Внутриутробный период

В процессе эмбрионального развития первыми закладываются половые железы. При рассмотрении половой дифференцировки следует помнить два важных принципа.

В результате раннего развития основных половых структур (гонад, половых протоков и наружных половых органов) формируется морфологически индифферентная стадия, во время которой эти структуры не могут быть идентифицированы ни как мужские, ни как женские.
В отсутствие специфического маскулинизирующего влияния дифференцируется женский тип половых структур.

Первым важным этапом половой дифференцировки следует считать момент оплодотворения, когда внесенная сперматозоидом половая хромосома определяет генетический пол зиготы. У эмбриона на 3 - 4-й неделе развития (длина 4 мм) на внутренней поверхности первичной почки образуется закладка гонады.

Первичная гонада имеет индифферентное строение, состоит из клеток деломического эпителия (наружный корковый слой) и половых клеток - гоноцитов, которые мигрируют в гонаду с помощью амебовидных движений из основания желточного мешка. Миграция происходит до 6-7-й недели эмбрионального развития, и с окончанием этого процесса заканчивается индифферентная стадия развития гонады.

Установлено, что фактор, детерминирующий развитие яичек, локализуется в коротком плече Y-хромосомы. Механизм его действия связан с HY-антигеном, локализующимся вокруг центромеры Y-хромосомы.

Присутствие хромосом XX в ядре зиготы определяет развитие яичника.

С 7-й недели эмбрионального развития при длине зародыша 15 мм индифферентная гонада под индуцирующим влиянием HY-антигена превращается в яички. В яичках эмбриона синтез половых стероидов начинается с 8-й недели жизни. В отсутствие HY-антигена гонада превращается в яичник.

Дифференцировка репродуктивной системы женского типа происходит несколько позднее. Формирование гонады женского типа начинается с 8-10-й недели внутриутробного развития.

Для формирования яичника необходимо наличие двух ХХ-хромосом в зиготе. В яичнике эмбриона женского пола зона соединительной ткани под слоем зачаткового эпителия выражена слабее, чем в мужской половой железе. Клеточные тяжи менее заметны, половые клетки рассеяны в мезенхимной строме органа. Часть этих клеток растет активнее, и они становятся более крупными, окружаются более мелкими клетками. В конце 8-й недели эмбрионального развития в половой железе будущей девочки появляются первые, или примордиальные, фолликулы, через некоторое время они превращаются в пузырчатые яичниковые фолликулы и начинают функционировать, а половая железа превращается в яичник К моменту рождения в каждом яичнике содержится до 500 тысяч примордиальных фолликулов. Процесс обратного развития фолликулов происходит в течение всей жизни женщины.

Превращение гонад в семенники или яичники завершает вторую критическую стадию половой дифференцировки - стадию установления гонадного пола.

Следующим наиболее наглядным этапом половой дифференцировки зародыша является становление морфологических признаков пола (соматического пола).

У раннего зародыша имеются две пары потенциальных половых протоков. Одна из них - мезонефральные (вольфовы) протоки, продолжающие существование после дегенерации мезонефроса, и другая пара только что сформировавшихся - парамезонефральные (мюллеровы) протоки. Под влиянием гормона яичка - тестостерона - мезонефрические протоки развиваются в семявыводящие протоки (ductus deferens), соединяющие яички с мочеиспускательным каналом. Дифференцировка главных желез, связанных с протоками (предстательной железы и семенных пузырьков), также зависит от действия тестостерона.

Женские парамезонефрические протоки дегенерируют под влиянием другого гормона семенников зародыша - мюллерова ингибирующего фактора. Гонады генетически женского зародыша не секретируют ни тестостерон, ни мюллеров ингибирующий фактор. В отсутствие тестостерона мезонефрические протоки дегенерируют, а отсутствие мюллерова ингибирующего фактора позволяет развиваться парамезонефрическим протокам в маточные трубы, матку и верхнюю часть влагалища (примерно 2/3).

Каудальние мюллеровы протоки сближаются и впадают в мочеиспускательный синус в области, где его стенка утолщается, формируя мюллеров бугорок. С каждой стороны слившихся окончаний мюллеровых протоков расположены окончания мезонефрических протоков, которые также впадают в мочеполовой синус в области мюллерова бугорка. У зародыша женского пола мезонефрические протоки дегенерируют. Парные мюллеровы протоки срастаются на значительном протяжении, формируя грушевидную матку с одной полостью. Часть мюллерова протока, расположенная между маткой и яичником, остается узкой и образует маточную трубу. Около ее краниального окончания, но не обязательно на самом конце развивается воронкоподобное отверстие маточной трубы, которое открывается в непосредственной близости от яичника.

Влагалище происходит из парных эпителиальных (синовагинальных) луковиц, возникающих из дорсальной стенки мочеполового синуса в месте впадения слившихся мюллеровых протоков. В формировании влагалища, по мнению многих авторов, участвуют и терминальные участки мюллеровых протоков. У очень ранних зародышей по средней линии образуется нечетко выраженное возвышение (половое возвышение). На 3-м месяце внутриутробного развития это образование превращается в половой бугорок.

Несколько дальше с каждой стороны находятся округлые возвышения кожи и подкожной клетчатки (половые валики). Между половыми складками имеется углубление, сообщающееся с мочеполовым синусом, - мочеполовое отверстие. Это отверстие ответвилось от анального при разделении клоаки уроректальной складкой.

Указанные образования представляют индифферентную закладку наружных половых органов, но в дальнейшем развиваются в мужские (под влиянием тестостерона) или в женские (если влияние тестостерона отсутствует) гениталии.

У эмбрионов женского пола половой бугорок увеличивается мало и превращается в клитор. Половые складки развиваются и превращаются в малые половые губы, ограничивающие с боков мочеполовую щель. Половые валики преобразуются в большие срамные губы. Вход в мочеполовой синус значительно увеличивается и становится преддверием, в которое открываются влагалище и мочеиспускательный канал.

Таким образом, в конце эмбрионального периода у плода яичник морфологически сформирован. В корковом слое располагаются множественные примордиальные фолликулы, отмечаются хорошо развитые стро-ма, гранулезные и тека-клетки. Мозговой слой состоит из соединительной ткани.

К моменту рождения яичник оказывается лежащим на границе между большим и малым тазом, и только позднее он перемещается в полость малого таза. Перемещение яичника в малый таз происходит с помощью направляющей связки (lig. gubernaculum), которая идет от каудального конца полового зачатка к мышцам паховой области. Впоследствии направляющая связка разделяется на две части: одна из них превращается в собственную связку яичника (lig. proprium ovarii), другая - в круглую связку (lig. teres uteri), идущую через паховый канал к большим половым губам.

В редких случаях у новорожденных девочек наблюдается ectopia ovarii: яичник не опускается в малый таз, а приближается к внутреннему отверстию пахового канала, где он может задержаться или даже опуститься по паховому каналу в толщу больших половых губ. Если при этом наружные половые органы развиваются по типу мужских, то формируется ложный гермафродитизм.

Если первый этап - развитие гонады - детерминируется генами, заключенными в половых хромосомах, то развитие внутренних и наружных половых органов по мужскому типу определяется факторами, секретируемыми яичками плода.

Яичники не играют определяющей роли в развитии наружных и внутренних половых органов. Это было продемонстрировано в серии экспериментов на плодах кроликов. Кастрация плодов кроликов на этапе развития, когда половая железа еще индифферентна, приводила к развитию половых органов только женского типа. Клинические наблюдения показывают, что при отсутствии половых желез (агенезия) или глубоком нарушении развития гонад (дисгенезия гонад) внутренние и наружные половые органы развиваются только по женскому типу.

Яичник способен к стероидогенезу в антенатальном периоде, но в значительно меньшей степени, чем яичко. Гормоны яичника не оказывают решающего влияния на половую дифференцировку репродуктивной системы в период антенатального развития.

Последняя стадия половой дифференцировки начинается после рождения. Новорожденный ребенок под влиянием нормального окружения развивается в соответствии со своей половой принадлежностью и приобретает паспортный пол. Окончательная половая дифференцировка происходит в пубертатный период, когда тело приобретает характерные для мужского или женского организма формы и появляются вторичные половые признаки.

Л. Cycлoпapoвa

Вся информация в разделе: Акушерство и гинекология